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25 Jahre Evolution in vitro

Montag 5. September 2016 von Studiengemeinschaft Wort und Wissen e.V.


Studiengemeinschaft Wort und Wissen e.V.

Zusammenfassung: Ein Langzeit-Evolutionsexperiment mit Bakterien erreicht demnĂ€chst 60.000 Generationen. In den letzten Jahren wurden bereits interessante Ergebnisse publiziert, etwa zum Auftauchen aerober Citratnutzung in E. coli oder ĂŒber die Rolle von Hypermutatoren. Nun ist eine neue Studie erschienen, die nahelegt, dass die evolutionĂ€re Adaptation auch bei gleichbleibenden Bedingungen nicht aufhört. Ob neue Strukturen evolutionĂ€r entstehen können, wurde bisher jedoch nicht gezeigt.

Das Langzeit-Evolutionsexperiment

Eines der grĂ¶ĂŸten Hindernisse der experimentellen Evolutionsbiologie sind die sehr langen Zeitspannen, mit denen gerechnet werden muss. Zwar lassen sich im Freiland Populationen unter mehr oder minder natĂŒrlichen Bedingungen beobachten, doch immer nur fĂŒr relativ wenige Generationen. Die Generationszeit der Studienorganismen erweist sich in der Praxis als limitierender Faktor, weswegen nur wenige Experimente lĂ€nger laufen als 100 oder sogar 1000 Generationen. Ein Freiland-Experiment mit Anolis-Eidechsen etwa umfasste 15 Generationen in ebenso vielen Jahren (vgl. Vedder 2012). Wenn von einer Erdgeschichte von mehreren Milliarden Jahren ausgegangen wird, leidet natĂŒrlich die Aussagekraft der Ergebnisse, die aus Experimenten mit so wenigen Generationen gewonnen werden. Um diese Problematik zu umgehen, werden in Evolutionsexperimenten bevorzugt Modellorganismen mit einer möglichst kurzen Generationsdauer eingesetzt, wie die Taufliege Drosophila melanogaster oder der Fadenwurm Caenorhabditis elegans, deren Reproduktionszeit in Tagen oder Wochen statt in Monaten oder Jahren gemessen wird. Dadurch lassen sich in relativ kurzer Zeit viele Generationen beobachten und so aussagekrĂ€ftigere Ergebnisse erzielen.

Ein anderer beliebter Modellorganismus fĂŒr solche Experimente ist das Darmbakterium Escherichia coli. Es bietet zwar als Einzeller nur begrenzte Forschungsmöglichkeiten, durchlĂ€uft dafĂŒr aber an einem einzigen Tag sechs bis sieben Generationen. Aus diesem Grund entschied sich der amerikanische Evolutionsbiologe Richard Lenski, mit E. coli als Studienorganismus zu arbeiten, als er sein Langzeit-Evolutionsexperiment (Long-Term Evolution Experiment, LTEE) begann. FĂŒr seine Versuche startete er mit 12 verschiedenen Bakterienpopulationen („StĂ€mme“) in einem Glucose-NĂ€hrmedium. Jeden Tag werden aus jedem Stamm einige Bakterien nach dem Zufallsprinzip entnommen und in frisches Medium gegeben, in welchem sie sich weiterentwickeln können. RegelmĂ€ĂŸig eingefrorene Proben ergeben eine Art „Fossilbericht“, der benutzt werden kann, um Bakterien unterschiedlicher Generationen miteinander bezĂŒglich evolutionĂ€rer Fitness oder sonstiger Eigenschaften zu vergleichen und ggf. auch ausgewĂ€hlte Etappen zu wiederholen.

Was 1988 als kleines Projekt begann, wurde bald weithin bekannt und erregte immer mehr Aufsehen. AnlĂ€sslich des 25-jĂ€hrigen JubilĂ€ums publizierte die Wissenschaftszeitschrift „Science“ letztes Jahr sogar einen eigenen Bericht darĂŒber (Pennisi 2013). So sind die bis jetzt erreichten ca. 60.000 Generationen rein rechnerisch vergleichbar mit einer Million Jahren Evolution des Menschen, womit es das derzeit mit Abstand am lĂ€ngsten laufende Evolutionsexperiment ist.

Das LTEE hat bisher einige interessante Ergebnisse hervorgebracht: Beispielsweise sind sechs der StĂ€mme zu so genannten Hypermutatoren geworden, d. h. ihre Mutationsrate ist um mehrere GrĂ¶ĂŸenordnungen gestiegen. Unerwartet war, dass sich die StĂ€mme trotzdem insofern ziemlich parallel entwickelten, als der Fitnessgraph jedes Stammes dieselbe Form aufwies. Das bekannteste und bedeutendste Ergebnis ist jedoch das Auftauchen eines Citrattransports in E. coli, das fĂŒr viel Furore sorgte. Die Charakterisierung von E. coli zeigt, dass die Mikroben unter aeroben Bedingungen Citrat nicht in die Zelle transportieren können, und daher unter solchen Bedingungen das Citrat trotz des verfĂŒgbaren ZitronensĂ€urezyklus nicht als Kohlenstoffquelle nutzen kann. Blount et al. (2008) hatten berichtet, dass in einem der 12 E. coli-StĂ€mme diese Funktion ĂŒber mehrere Mutationen erlangt worden ist, dies war als „evolutionĂ€re Neuheit“ beschrieben worden. Bei genaueren Untersuchungen stellte sich jedoch heraus, dass die vermeintliche „key innovation“ lediglich auf VerĂ€nderungen in der Genregulation zurĂŒckzufĂŒhren ist, also keineswegs die Entstehung einer neuen Funktion vorliegt (vgl. Binder 2012).

Zwischendurch experimentierte Lenski auch mit digitalen Organismen (kleine selbst-replizierende Computerprogamme), die eine noch viel kĂŒrzere Generationszeit aufweisen und außerdem einfacher zu handhaben und untersuchen sind als Bakterien. Die Relevanz dieser Ergebnisse fĂŒr reale biologische Systeme ist aber zweifelhaft (vgl. Bertsch & Waldminghaus 2005).

Unendliche Evolution?

Neueste Ergebnisse aus dem Lenski-Labor beziehen sich auf den Gesamt-Fitnessgewinn der Populationen, der ĂŒber 50.000 Generationen des Experiments hinweg gemessen wurde (Wiser et al. 2013). Im Schnitt waren die Bakterien in dem verwendeten NĂ€hrmedium 1,7x fitter als die ursprĂŒngliche GrĂŒnderpopulation, gemessen an ihrer relativen Wachstumsrate. In den frĂŒhen Phasen des LTEE stieg die Fitness am schnellsten, danach flachte die Kurve ab, stieg aber immer weiter. Nach 10.000 Generationen hatten die Forscher vorausgesagt, dass es irgendwann keine vorteilhaften Mutationen fĂŒr die gleichbleibenden Bedingungen geben und die Fitness somit nicht weiter gesteigert wĂŒrde (Lenski & Travisano 1994). Es gibt jedoch immer noch keine Anzeichen fĂŒr ein Fitnessplateau. Im Gegenteil, mathematische Beschreibungen der Fitnesskurve ĂŒber die Zeit legen ein Modell nahe, dessen Steigung nie Null wird, d. h. dass die Fitness also immer grĂ¶ĂŸer wird. Interessanterweise haben die oben erwĂ€hnten Hypermutatoren fast durchgehend eine höhere Fitness als StĂ€mme mit normalen Mutationsraten.

Warum noch kein Fitnessmaximum erreicht wurde, ist unklar.

Diskussion

Dass die Fitness scheinbar unendlich steigt, ist ein unerwartetes Ergebnis. Nach dem gĂ€ngigen Modell der Fitnesslandschaft entwickeln sich Populationen unter gleichbleibenden Bedingungen in Richtung einer „Bergspitze“, eines Maximums. Ist die Spitze der Landschaft erreicht, kann die Anpassung mangels Möglichkeiten nicht weiter verbessert werden. NatĂŒrlich ist es noch möglich, dass das LTEE diesen Zustand trotzdem irgendwann erreichen wird. Pennisi zitiert jedoch Lenski mit folgenden Worten: „Das Konzept einer Fitness-Spitze ist schwerer zu greifen als ich erwartet hatte. Ich halte es fĂŒr gut möglich, dass die Fitness sich noch eine Million Jahre lang weiter steigern wird“ (Pennisi 2013, ĂŒbersetzt vom Autor). Auch aus der Sicht der Schöpfungsforschung ist das durchaus ĂŒberraschend. Lönnigs Regel der rekurrenten Variation besagt, dass einem Grundtyp nur endlich viele verschiedene Mutationen zur VerfĂŒgung stehen (vgl. Lönnig 2005). Daher wĂŒrde man auch hier schlussendlich ein Fitnessmaximum erwarten. Warum dies (noch) nicht eingetroffen ist, bleibt offen. Es muss allerdings auch bedacht werden, dass Fitnesssteigerung nicht gleichbedeutend ist mit der Entwicklung evolutionĂ€rer Neuheiten.

Außerdem ist bei der Bewertung der Ergebnisse natĂŒrlich zu berĂŒcksichtigen, dass dies nur die Daten aus einem einzigen Großexperiment sind. Weitere Ergebnisse könnten das Bild stark verĂ€ndern. Sollte das aber nicht der Fall sein, mĂŒssen einige theoretische Modelle modifiziert oder gar verworfen werden.

Die hervorgehobene   Rolle   der Hypermutatoren ist auch eine besondere Betrachtung wert. Da die meisten Mutationen der Fitness abtrĂ€glich sind, war man frĂŒher davon ausgegangen, dass die natĂŒrliche Selektion die Mutationsrate so gering wie möglich halten wĂŒrde. Daher mussten, als 1997 im LTEE die Hypermutatoren beschrieben wurden, die sich gegen Nicht-Mutatoren durchsetzen konnten, neue evolutionsbiologische Modelle zum Einfluss der Mutationsrate entwickelt werden (Sniegowski et al. 1997). Der Biochemiker Michael Behe macht außerdem darauf aufmerksam, dass einige der Hypermutatoren-StĂ€mme ihren PhĂ€notyp durch die Ausschaltung zweier Enzyme erlangten. Somit wĂ€re diese evolutionĂ€r vorteilhafte Entwicklung eine RĂŒckentwicklung – „ein schlechtes Omen fĂŒr jegliche Theorie der Evolution, die sich allein auf blinde, ungerichtete Prozesse verlĂ€sst“, wie er sich ausdrĂŒckt (Behe 2013, ĂŒbersetzt vom Autor). Ob zudem Hypermutatoren makroevolutive Änderungen erleichtern oder ermöglichen, ist offen und durch die bisher vorliegenden Befunde aus dem LTEE nicht entscheidbar.

Das LTEE bleibt auch nach 25 Jahren ein faszinierendes Experiment, das viele wertvolle Daten liefert. Vielleicht fĂŒhren einige davon dazu, dass momentan anerkannte Hypothesen revidiert werden mĂŒssen – das ist der Gang der Wissenschaft. Ob nun die natĂŒrliche Selektion tatsĂ€chlich unendlich weiterlĂ€uft, wie Lenski vermutet, oder ob sie doch in einem Plateau mĂŒndet mĂŒssen zukĂŒnftige Untersuchungen zeigen.

Daniel Vedder, Studiengemeinschaft WORT und WISSEN e.V.

Quelle: Studium Integrale Journal, 21. Jahrgang / Heft 1 – Mai 2014

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Literatur

Bertsch E & Waldminghaus T (2005). Evolution virtueller Lebewesen. Stud. Integr. J. 12, 34-35.

Binder H (2012). Von der Citrat-Verwertung zur Entstehung des Auges? Genesisnet News vom 23.10.2012, http://www.genesisnet.info /schoepfung_evolution/n187.php

Behe M (2013). „Lenski‘s Long-Term Evolution Experiment: 25 Years and Counting”, Evolution News http://www.evolutionnews.org/2013/11 /richard_lenskis079401.html

Blount ZD, Borland CZ & Lenski RE (2008). Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 7899-7906.

Lenski RE (2011). Evolution in Action – a 50,000 Generation Salute to Charles Darwin. Microbe 6, 30-33.

Lenski RE & Travisano M (1994). Dynamics of adaptation and diversification: a 10,000-generation experiment with bacterial populations. Proc. Natl. Acad. Sci. 91, 6808-6814.

Lönnig WE (2005). Mutation Breeding, Evolution and the Law of Recurrent Variation. Recent Research Developments in Genetics and Breeding 2, 45-70.

Pennisi E (2013). The man who bottled evolution. Science 342, 790-793.

Sniegowski PD, Gerris PJ & Lenski RE (1997). Evolution of high mutation rates in experimental populations of E. coli. Nature 387, 703-705.

Vedder D (2012). GrĂŒndereffekt bei Eidechsen: ein Freilandexperiment auf Inseln. Stud. Integr. J. 19, 107-109.

Wiser MJ, Ribeck N & Lenski R (2013). Long-term dynamics of adaption in asexual populations. Science 342, 1364-1367.

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Dieser Beitrag wurde erstellt am Montag 5. September 2016 um 8:54 und abgelegt unter Schöpfung / Evolution.