Zusammenfassung: Ein Langzeit-Evolutionsexperiment mit Bakterien erreicht demn\u00e4chst 60.000 Generationen. In den letzten Jahren wurden bereits interessante Ergebnisse publiziert, etwa zum Auftauchen aerober Citratnutzung in E. coli oder \u00fcber die Rolle von Hypermutatoren. Nun ist eine neue Studie erschienen, die nahelegt, dass die evolution\u00e4re Adaptation auch bei gleichbleibenden Bedingungen nicht aufh\u00f6rt. Ob neue Strukturen evolution\u00e4r entstehen k\u00f6nnen, wurde bisher jedoch nicht gezeigt.<\/p>\n
Das Langzeit-Evolutionsexperiment<\/strong><\/p>\n Eines der gr\u00f6\u00dften Hindernisse der experimentellen Evolutionsbiologie sind die sehr langen Zeitspannen, mit denen gerechnet werden muss. Zwar lassen sich im Freiland Populationen unter mehr oder minder nat\u00fcrlichen Bedingungen beobachten, doch immer nur f\u00fcr relativ wenige Generationen. Die Generationszeit der Studienorganismen erweist sich in der Praxis als limitierender Faktor, weswegen nur wenige Experimente l\u00e4nger laufen als 100 oder sogar 1000 Generationen. Ein Freiland-Experiment mit Anolis-Eidechsen etwa umfasste 15 Generationen in ebenso vielen Jahren (vgl. Vedder 2012). Wenn von einer Erdgeschichte von mehreren Milliarden Jahren ausgegangen wird, leidet nat\u00fcrlich die Aussagekraft der Ergebnisse, die aus Experimenten mit so wenigen Generationen gewonnen werden. Um diese Problematik zu umgehen, werden in Evolutionsexperimenten bevorzugt Modellorganismen mit einer m\u00f6glichst kurzen Generationsdauer eingesetzt, wie die Taufliege Drosophila melanogaster oder der Fadenwurm Caenorhabditis elegans, deren Reproduktionszeit in Tagen oder Wochen statt in Monaten oder Jahren gemessen wird. Dadurch lassen sich in relativ kurzer Zeit viele Generationen beobachten und so aussagekr\u00e4ftigere Ergebnisse erzielen.<\/p>\n Ein anderer beliebter Modellorganismus f\u00fcr solche Experimente ist das Darmbakterium Escherichia coli. Es bietet zwar als Einzeller nur begrenzte Forschungsm\u00f6glichkeiten, durchl\u00e4uft daf\u00fcr aber an einem einzigen Tag sechs bis sieben Generationen. Aus diesem Grund entschied sich der amerikanische Evolutionsbiologe Richard Lenski, mit E. coli als Studienorganismus zu arbeiten, als er sein Langzeit-Evolutionsexperiment (Long-Term Evolution Experiment, LTEE) begann. F\u00fcr seine Versuche startete er mit 12 verschiedenen Bakterienpopulationen (\u201eSt\u00e4mme\u201c) in einem Glucose-N\u00e4hrmedium. Jeden Tag werden aus jedem Stamm einige Bakterien nach dem Zufallsprinzip entnommen und in frisches Medium gegeben, in welchem sie sich weiterentwickeln k\u00f6nnen. Regelm\u00e4\u00dfig eingefrorene Proben ergeben eine Art \u201eFossilbericht\u201c, der benutzt werden kann, um Bakterien unterschiedlicher Generationen miteinander bez\u00fcglich evolution\u00e4rer Fitness oder sonstiger Eigenschaften zu vergleichen und ggf. auch ausgew\u00e4hlte Etappen zu wiederholen.<\/p>\n Was 1988 als kleines Projekt begann, wurde bald weithin bekannt und erregte immer mehr Aufsehen. Anl\u00e4sslich des 25-j\u00e4hrigen Jubil\u00e4ums publizierte die Wissenschaftszeitschrift \u201eScience\u201c letztes Jahr sogar einen eigenen Bericht dar\u00fcber (Pennisi 2013). So sind die bis jetzt erreichten ca. 60.000 Generationen rein rechnerisch vergleichbar mit einer Million Jahren Evolution des Menschen, womit es das derzeit mit Abstand am l\u00e4ngsten laufende Evolutionsexperiment ist.<\/p>\n Das LTEE hat bisher einige interessante Ergebnisse hervorgebracht: Beispielsweise sind sechs der St\u00e4mme zu so genannten Hypermutatoren geworden, d. h. ihre Mutationsrate ist um mehrere Gr\u00f6\u00dfenordnungen gestiegen. Unerwartet war, dass sich die St\u00e4mme trotzdem insofern ziemlich parallel entwickelten, als der Fitnessgraph jedes Stammes dieselbe Form aufwies. Das bekannteste und bedeutendste Ergebnis ist jedoch das Auftauchen eines Citrattransports in E. coli, das f\u00fcr viel Furore sorgte. Die Charakterisierung von E. coli zeigt, dass die Mikroben unter aeroben Bedingungen Citrat nicht in die Zelle transportieren k\u00f6nnen, und daher unter solchen Bedingungen das Citrat trotz des verf\u00fcgbaren Zitronens\u00e4urezyklus nicht als Kohlenstoffquelle nutzen kann. Blount et al. (2008) hatten berichtet, dass in einem der 12 E. coli-St\u00e4mme diese Funktion \u00fcber mehrere Mutationen erlangt worden ist, dies war als \u201eevolution\u00e4re Neuheit\u201c beschrieben worden. Bei genaueren Untersuchungen stellte sich jedoch heraus, dass die vermeintliche \u201ekey innovation\u201c lediglich auf Ver\u00e4nderungen in der Genregulation zur\u00fcckzuf\u00fchren ist, also keineswegs die Entstehung einer neuen Funktion vorliegt (vgl. Binder 2012).<\/p>\n Zwischendurch experimentierte Lenski auch mit digitalen Organismen (kleine selbst-replizierende Computerprogamme), die eine noch viel k\u00fcrzere Generationszeit aufweisen und au\u00dferdem einfacher zu handhaben und untersuchen sind als Bakterien. Die Relevanz dieser Ergebnisse f\u00fcr reale biologische Systeme ist aber zweifelhaft (vgl. Bertsch & Waldminghaus 2005).<\/p>\n Unendliche Evolution?<\/strong><\/p>\n Neueste Ergebnisse aus dem Lenski-Labor beziehen sich auf den Gesamt-Fitnessgewinn der Populationen, der \u00fcber 50.000 Generationen des Experiments hinweg gemessen wurde (Wiser et al. 2013). Im Schnitt waren die Bakterien in dem verwendeten N\u00e4hrmedium 1,7x fitter als die urspr\u00fcngliche Gr\u00fcnderpopulation, gemessen an ihrer relativen Wachstumsrate. In den fr\u00fchen Phasen des LTEE stieg die Fitness am schnellsten, danach flachte die Kurve ab, stieg aber immer weiter. Nach 10.000 Generationen hatten die Forscher vorausgesagt, dass es irgendwann keine vorteilhaften Mutationen f\u00fcr die gleichbleibenden Bedingungen geben und die Fitness somit nicht weiter gesteigert w\u00fcrde (Lenski & Travisano 1994). Es gibt jedoch immer noch keine Anzeichen f\u00fcr ein Fitnessplateau. Im Gegenteil, mathematische Beschreibungen der Fitnesskurve \u00fcber die Zeit legen ein Modell nahe, dessen Steigung nie Null wird, d. h. dass die Fitness also immer gr\u00f6\u00dfer wird. Interessanterweise haben die oben erw\u00e4hnten Hypermutatoren fast durchgehend eine h\u00f6here Fitness als St\u00e4mme mit normalen Mutationsraten.<\/p>\n Warum noch kein Fitnessmaximum erreicht wurde, ist unklar.<\/p>\n Diskussion<\/strong><\/p>\n Dass die Fitness scheinbar unendlich steigt, ist ein unerwartetes Ergebnis. Nach dem g\u00e4ngigen Modell der Fitnesslandschaft entwickeln sich Populationen unter gleichbleibenden Bedingungen in Richtung einer \u201eBergspitze\u201c, eines Maximums. Ist die Spitze der Landschaft erreicht, kann die Anpassung mangels M\u00f6glichkeiten nicht weiter verbessert werden. Nat\u00fcrlich ist es noch m\u00f6glich, dass das LTEE diesen Zustand trotzdem irgendwann erreichen wird. Pennisi zitiert jedoch Lenski mit folgenden Worten: \u201eDas Konzept einer Fitness-Spitze ist schwerer zu greifen als ich erwartet hatte. Ich halte es f\u00fcr gut m\u00f6glich, dass die Fitness sich noch eine Million Jahre lang weiter steigern wird\u201c (Pennisi 2013, \u00fcbersetzt vom Autor). Auch aus der Sicht der Sch\u00f6pfungsforschung ist das durchaus \u00fcberraschend. L\u00f6nnigs Regel der rekurrenten Variation besagt, dass einem Grundtyp nur endlich viele verschiedene Mutationen zur Verf\u00fcgung stehen (vgl. L\u00f6nnig 2005). Daher w\u00fcrde man auch hier schlussendlich ein Fitnessmaximum erwarten. Warum dies (noch) nicht eingetroffen ist, bleibt offen. Es muss allerdings auch bedacht werden, dass Fitnesssteigerung nicht gleichbedeutend ist mit der Entwicklung evolution\u00e4rer Neuheiten.<\/p>\n Au\u00dferdem ist bei der Bewertung der Ergebnisse nat\u00fcrlich zu ber\u00fccksichtigen, dass dies nur die Daten aus einem einzigen Gro\u00dfexperiment sind. Weitere Ergebnisse k\u00f6nnten das Bild stark ver\u00e4ndern. Sollte das aber nicht der Fall sein, m\u00fcssen einige theoretische Modelle modifiziert oder gar verworfen werden.<\/p>\n Die hervorgehobene\u00a0\u00a0 Rolle\u00a0\u00a0 der Hypermutatoren ist auch eine besondere Betrachtung wert. Da die meisten Mutationen der Fitness abtr\u00e4glich sind, war man fr\u00fcher davon ausgegangen, dass die nat\u00fcrliche Selektion die Mutationsrate so gering wie m\u00f6glich halten w\u00fcrde. Daher mussten, als 1997 im LTEE die Hypermutatoren beschrieben wurden, die sich gegen Nicht-Mutatoren durchsetzen konnten, neue evolutionsbiologische Modelle zum Einfluss der Mutationsrate entwickelt werden (Sniegowski et al. 1997). Der Biochemiker Michael Behe macht au\u00dferdem darauf aufmerksam, dass einige der Hypermutatoren-St\u00e4mme ihren Ph\u00e4notyp durch die Ausschaltung zweier Enzyme erlangten. Somit w\u00e4re diese evolution\u00e4r vorteilhafte Entwicklung eine R\u00fcckentwicklung \u2013 \u201eein schlechtes Omen f\u00fcr jegliche Theorie der Evolution, die sich allein auf blinde, ungerichtete Prozesse verl\u00e4sst\u201c, wie er sich ausdr\u00fcckt (Behe 2013, \u00fcbersetzt vom Autor). Ob zudem Hypermutatoren makroevolutive \u00c4nderungen erleichtern oder erm\u00f6glichen, ist offen und durch die bisher vorliegenden Befunde aus dem LTEE nicht entscheidbar.<\/p>\n Das LTEE bleibt auch nach 25 Jahren ein faszinierendes Experiment, das viele wertvolle Daten liefert. Vielleicht f\u00fchren einige davon dazu, dass momentan anerkannte Hypothesen revidiert werden m\u00fcssen \u2013 das ist der Gang der Wissenschaft. Ob nun die nat\u00fcrliche Selektion tats\u00e4chlich unendlich weiterl\u00e4uft, wie Lenski vermutet, oder ob sie doch in einem Plateau m\u00fcndet m\u00fcssen zuk\u00fcnftige Untersuchungen zeigen.<\/p>\n Daniel Vedder, Studiengemeinschaft WORT und WISSEN e.V.<\/em><\/p>\n Quelle: Studium Integrale Journal, 21. Jahrgang \/ Heft 1 – Mai 2014<\/em><\/p>\n _______________________ Bertsch E & Waldminghaus T (2005). Evolution virtueller Lebewesen. Stud. Integr. J. 12, 34-35.<\/p>\n Binder H (2012). Von der Citrat-Verwertung zur Entstehung des Auges? Genesisnet News vom 23.10.2012, http:\/\/www.genesisnet.info \/schoepfung_evolution\/n187.php<\/p>\n Behe M (2013). \u201eLenski\u2018s Long-Term Evolution Experiment: 25 Years and Counting\u201d, Evolution News http:\/\/www.evolutionnews.org\/2013\/11 \/richard_lenskis079401.html<\/p>\n Blount ZD, Borland CZ & Lenski RE (2008). Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 7899-7906.<\/p>\n Lenski RE (2011). Evolution in Action \u2013 a 50,000 Generation Salute to Charles Darwin. Microbe 6, 30-33.<\/p>\n Lenski RE & Travisano M (1994). Dynamics of adaptation and diversification: a 10,000-generation experiment with bacterial populations. Proc. Natl. Acad. Sci. 91, 6808-6814.<\/p>\n L\u00f6nnig WE (2005). Mutation Breeding, Evolution and the Law of Recurrent Variation. Recent Research Developments in Genetics and Breeding 2, 45-70.<\/p>\n Pennisi E (2013). The man who bottled evolution. Science 342, 790-793.<\/p>\n Sniegowski PD, Gerris PJ & Lenski RE (1997). Evolution of high mutation rates in experimental populations of E. coli. Nature 387, 703-705.<\/p>\n Vedder D (2012). Gr\u00fcndereffekt bei Eidechsen: ein Freilandexperiment auf Inseln. Stud. Integr. J. 19, 107-109.<\/p>\n Wiser MJ, Ribeck N & Lenski R (2013). Long-term dynamics of adaption in asexual populations. Science 342, 1364-1367.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":" Zusammenfassung: Ein Langzeit-Evolutionsexperiment mit Bakterien erreicht demn\u00e4chst 60.000 Generationen. In den letzten Jahren wurden bereits interessante Ergebnisse publiziert, etwa zum Auftauchen aerober Citratnutzung in E. coli oder \u00fcber die Rolle von Hypermutatoren. Nun ist eine neue Studie erschienen, die nahelegt, dass die evolution\u00e4re Adaptation auch bei gleichbleibenden Bedingungen nicht aufh\u00f6rt. 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